Estudos bionômicos em colônias mistas de Meliponinae (Hymenoptera, Apoidae)

Resumo

As observações efetuadas em colônias mistas com onze espécies de Meliponinae, com ênfase especial nos processos de construção e postura de células de cria, determinação de castas e produção de machos indicam que:
a — Odores diferentes dos da própria colmeia constituem a principal causa da rejeição de abelhas e favos de cria de espécies diferentes. Esses odores podem ser dissimulados pelo contacto, anterior à introdução, com abelhas e favos da espécie receptora ou podem ser mascarados pelos odores das colônias, ou mesmo absorvidos por eles, pela insistência na introdução de favos de cria; podem ser, ainda, evitados pela formação de colônias com rainhas fisogástricas e operárias recém-emergidas.
b — Operárias S. postica produzem, quando no estágio pupal (olho branco à escuro), uma substância cujo odor, muito diferente ou mais forte que os da própria colmeia mista, não é tolerado por operárias S. tubiba.
c — A presença de favos e células de cria em construção, interações rainha- -operárias sobre o favo de cria e durante as pré-fixações, onde elas se estimulam reciprocamente, são muito importantes para o início e continuidade da construção de células.
d — Os estímulos internos para a pré-fixação e fixação, apetite da rainha e pressão nos ovários, propostos por Sakagami e Zucchi (1966) são mais importantes que os externos (presença de célula pronta e concentração de operárias ao redor dessa célula), pois esses sub-processos podem ocorrer mesmo antes da células ficarem prontas.
e — Uma rainha não bota sem ter antes fixado (do modo característico da espécie) a célula (ou grupo de células) a ser aprovisionada; a seqüência do processo, como observado em colônias normais, não é alterada.
f — O estímulo químico (durante a fixação a rainha regorgita uma gota que fica entre suas mandíbulas), mais que os mecânicos ocorridos durante as interações rainha-operárias, é o responsável pela deposição da primeira gota de alimento na célula a ser aprovisionada.
g — Em colônias mistas com abelhas do gênero Melipona as rainhas só botam durante os primeiros processos, depois são impedidas por operárias que botam durante o aprovisionamento, iniciando, em seguida, a operculação da célula. O mesmo não ocorre com abelhas da tribo Trigonini.
h — O comportamento das operárias ao redor da célula aprovisionada pode impedir a aproximação da rainha; neste caso a adaptação da rainha à nova 

situação depende da sua agilidade e, também, da diferença de tamanho entre as abelhas das duas espécies.
¡ — As rainhas do grupo Meliponinae, dentro dos limites, possuem grande capacidade de adaptação a novas condições.
j — Após adaptar-se às condições da colonia mista e estar suficientemente estimulada para botar, uma rainha N. testaceicornis bota mesmo em células que já contenham ovos. Deve ocorrer que a rainha, com óvulos prontos em seus ovaríolos, tendo iniciado a postura não possa parar antes que um certo número deles seja botado (em colonia de sua própria espécie ela tem à sua disposição, em média 26,6 células prontas e na colônia mista com operárias S. postiçao número médio era 2,3).
k — O estímulo químico, provindo do ovo da rainha, libera na operária o comportamento de circulação sobre a célula (Sakagami e Zucchi, 1966); a forma do ovo não influi nesse comportamento, mas a sua posição sobre o alimento larval é importante, pois dela depende uma maior área para a liberação do estímulo.
1 — Um ovaríolo de uma operária M. quadrifasciata tem condições para produzir dois ou mais- óvulos.
m — Os padrões comportamentais dos processos de construção e postura de células de cria não. são alterados, apesar das adaptações ocorridas com o passar do tempo — rainhas e operárias não mudam a “forma” do comportamento.
n — A quantidade de secreção glandular, contida no alimento larval, pode ser responsável, direta ou indiretamente, pela determinação de castas na tribo Trigonini.
o — Em grupos filogeneticamente próximos, a qualidade do alimento larval não é própria da espécie ou, pelo menos, age como se não o fosse; a qualidade do alimento que não caracteriza espéciés próximas pode caracterizar grupos maiores.
p — Nossos dados reforçam a hipótese genética-ambiental para a determinação das castas no gênero Melipona.
q — As operárias poedeiras da tribo Trigonini podem botar, indistintamente, em células reais ou de operárias.
r — A posição da rainha para a postura em células com diâmetro maior que o de células de sua própria espécie pode interferir no funcionamento, muscular provavelmente, do seu aparelho genital, levando-a a botar óvulos que dão origem a machos. Rainhas P. (F.) schrotíkyi e P. (P.) droryana botaram em células construídas por operárias N. testaceicornis e dessas células emergiram cerca de 50% de machos filhos das rainhas.
s — A presença de mais de um ovo em uma mesma célula é devida a posturas de operárias e não à super-produtividade de uma rainha Melipona.
t —- De células de cria, do gênero Melipona, com dois ou mais ovos emergem machos filhos de operárias.
ti — Em uma colônia da espécie Aí. quadrifasciata, onde a rainha é fisiológicamente jovem, os machos são produzidos pelas operárias.
v —- A postura de óvulos por rainha Aí. quadrifasciata não é devida à falta ou pequena quantidade de espermatozóides na sua espermateca.
w — As alterações fisiológicas sofridas por uma rainha Aí. quadrifasciata no seu último período de vida devem ser responsáveis pela postura de óvulos que originam machos. Essas alterações influenciam, direta ou indiretamente, o desenvolvimento ovariano das operárias, pois em presença de rainhas que apresentam características que indicam envelhecimento não há produção de machos pelas operárias.
x — O pedido de alimento da rainha às operárias pode ser um dos tipos de mecanismo “dominância-subordinação”, onde a rainha procura manter contato com as operárias para maior possibilidade de dominância sobre elas.
y — Admitimos para as abelhas do grupo Meliponinae por nós estudadas a existência de um tipo de “substância de rainha” que controla o desenvolvimento ovariano das operárias.
z — A “substância de rainha” das espécies dó grupo Meliponinae-deve apresentar uma estrutura básica comum, à qual, para a tribo Meliponini, foi adicionado, para cada espécie, um fator diferente que torna o sinal específico